如何利用杂交培育新品系并固定之



以下文章是节录由Midge Hill在1973年7月7日在SCGA的例行会议中所发表的论点

孔雀鱼的育种家一致认同要培育出优良的参赛级孔雀必需要由优良的亲本着手育成完整的系统，同时尽可能的将基因纯化．基因纯化后的系统在育种学上被称作”自交系”（inbreeding），所谓自交系是指以某特殊的育种方法使系统内的组成份子其遗传背景十分接近，如同兄弟姐妹或父女母子这样的关系．这种方法即所谓的自交（inbreeding）或同品系自交系间的交配（linecrossing）． 

而杂交（outcrossing）是则是自交的相反词，意指将两种完全不同品系（即不同的遗传背景）的鱼相互交配，许多成功的育种家即使自己经常以此法培育出优良的鱼种，但鲜少人会建议初学者作尝试，原因在于杂交所得到的结果就像俄罗斯转盘一样令人难以捉摸．要成功的进行杂交育种，首要之事便是找出两个遗传背景能兼容的品系．其实找出兼容品系的机率在孔雀鱼种之间是很高的，有时候一些好的结果经常是出于意外而非真正是由育种家精心挑选所得的．

会由杂交育种主要有两个原因，第一就是你手上现有的品系在自交育种方法中无法得到你想要的表现型，再者就是你没有其它的选择，必须以杂交法持维仅有的品系（例如在展览会上买到一对种鱼，但手上却没有相对应的品种）．好在当使用杂交育种时有几种方法能够提升得到较佳结果的机率，这也是我今晚要跟大家分享的主题，我们将会谈到，何时是进行杂交育种的最佳时机，如何选择兼容的品系，以及如何继续在杂交完成后从子代中得到最佳的表现型． 

在还没提及进行杂交育种的正当理由前，我想先指出一些不正确的观念．有许多人单纯因为好奇或一些无聊的理由去进行杂交，只要不把这些杂交后代当作商品贩售，就没有太大的关系．杂交事实上是把基因重组，并将一些遗传特性杂合在一起，因此由杂交得到的子代就其基因而这是杂合的，或称之”杂交种”（hybrid），你个人可以自己把玩这些杂交种，但不把要他们当作商品贩售，因为这些杂交后代是基因重组下偶然发生的产物，虽然这些鱼具有很完美的表现型，但牠们的固定度（纯化程度）极低，不适合当作商品贩售． 

回到正题，有关进行杂交育种的适当理由，以个人的经验和看法，可归纳出下列五个情形，当其中之一成立，杂交育种即可实行． 

1. 在一个已建立的系统中无法找到你所想要的表现型，如更大型的背鳍等，原因单纯在于这样的特性于此系统是不存在的 

2. 在维持一已建立系统碰到如子代体形缩小或后代数目大量减少的情形时

3. 欲得到大型的参赛鱼

4. 在没有选择的情况下，如上述在展览会中购得的公鱼，郄没有相对应的母鱼可交配

5. 培育新品种 

我们将逐一讨论这五种情形，同时也会让各位知道为什么这个看似靠运气的育种方法是值得一试的．包括了如何在各种不同的杂交育种方法中固定所选择的表现型． 

在第一种情形中，你必须已建立了一个稳定的系统，在此系统中郄缺少了某一个重要的表现型，此表现型无法藉自交（inbreeding）或同系统自交系间交配（linecrossing）得到．举个例子来说，假设你手上有一个红色的系统，但色泽总是没有别人的亮丽．研究孔雀鱼基因的Larr教授已发现有大约4-5个不同的基因控制红色的表现，如果你的红色系统自始以来就是缺少了其中某一个或两个基因，就可以试着以杂交的方式重新引入这些基因，以增加系统中红色的表现． 

或是以作出大型的背鳍为例，你可以依传统自交的方法，经过好几个世代细心地选种，也许可以得到大型鳍的个体，不过也可以利用杂交育种，快速引入大型背鳍的基因，在短时间内完成育种． 

当然，在引入系统外的基因同时，系统本身的优良性状也必需保留着，因此你必需持续维持原本的系统，否则原系统的特性将会消失不见． 

在进行杂交育种时要选择什么样的系统作为引入基因的对像呢？杂交用系统也必须是经过自交或同系统互相交配多代后所得到的稳定系统，也就是说在这样的系统中，每一代雄鱼的外表都不会有太大的差异． 

杂交用系统必须跟你原本维持的系统为同一类型的种类，也就是说，红色系跟红色系杂交，蓝色系跟蓝色系，或礼服同色系之间也是可以互相交配的．当然，此系统必须带有你想引入的表现型． 

在找到符合上述条件的杂交用系统时，接下来要作的是分别选择两系统中表现型最好的公鱼和母鱼，然后相互交配，这样你就会得到两个交配的组合数（杂交用系统♂ x 原系统♀　或　原统统♂ x 杂交用系统♀）．这么做的原因是在于我们不知道哪种组合会最好，而得到的子代当然必需分开饲育，如此一来才可在未来分辨出何种组合是最好的杂交组合． 

杂交后得到的第一个世代称之为F1，第二个世代称之为F2，接着以此类推．如果你幸运的在F1的雄鱼中发现你所想要引入的特性已表现出来，这表示控制这些特性的基因是显性的，因此会在F1就表现．这样的情形不是时常发生，当你碰到此情形时，将F1中你认为最好的雄鱼挑出，并与原系统的母鱼交配（记得要维持好你的原系统！）．这样做可以让你在杂交后快速的回到原系统进行固定基因的工作．F1雄鱼挑选的要点在于，必须选择表现形和原系统最像且带有你想引入的特性的鱼只，接着将此鱼与原系统母鱼交配，产生F2．这个方的的重点在于只使用原系统的母鱼，并反复将交配后的最佳雄鱼选出，与原系统母鱼进行交配的动作．这样一来就可以很快的把欲引入的基因导入原系统中． 

在上节我们提到了有关杂交后在F1就出现我们想引入之表现性的做法，但并不是每个杂交育种都可以这么好运，有时候在F1并不会表现出我们想要的特性，不过这并不表示杂交失败．在F1没有表现欲求的特性可归纳为以下两个原因，第一就是此特性为隐性，再着就是控制这个特性的基因只带在F1的母鱼身上． 

当所想引入的特性没有在F1表现的情形发生时，必须将F1的兄弟姐妹相互交配，以了解控制这个特性的基因是否为隐性．如果是隐性的话，在交配后得到的子代（即F2）中会有25%带有你所想看到的性持表现出来．接着选出F2中外表跟原系统最相像且带有欲引入特性表现型的雄鱼，与原系统的母鱼交配，得到的子代为F3．这里又再次说明了维持原系统的重要性．由于隐性基因在F3世代不会表现，因此必须再把F3的兄弟姐妹相互交配一次，得到的子代会有25%表现出此隐性的基因． 

为何隐性基因不会在F3中表现？原因在于隐性基因必须成对存在时才会表现，只有从F2挑出来的雄鱼带有此隐性基因，而原系统母鱼没有，所以交配后得到的F3只带有一个而非成对的隐性基因，必须靠子代相互交配才可得到相互配对的隐性基因． 

在这大家可以得到一个结论就是，如果欲求特性为隐性基因，则必须轮留使用两个世代循环才可得到结果，也就是说在此方法中每次交配得到的子代必须保留，并在下一个循环与原系统母鱼交配． 

还记得另一个欲求表现型没有在F1表现的原因是其基因只存在于F1的母鱼身上吧，因此除了将F1子代间相互交配，以确认是否为隐性基因，同时还要把F1母鱼与原系统雄鱼交配．以原系统雄鱼跟杂交后得到的母虫交配，连续几个世代即可稳定的把欲求特性引入原系统中． 

总之，进行杂交育种时可能碰到以下三种情形，第一种为欲求性状是显性，第二种为隐性因此在F1不会表现，第三为基因在F1母鱼身上，因此F1雄鱼也不会表现．这三种情形中以显性基因最容易处理，隐性基因最麻烦． 

像这样不断与原系统交配可以纯化杂交后代，以让这些杂交后代的遗传背景愈来愈像原系统．在这些过程中可能会发生原来所想引进的表现型渐渐消失或减弱的现像，如果碰到这样的情形，赶紧进行同胎交配以了解原因所在． 

让我在此说明一下有关孔雀鱼自交（inbreeding）的问题，事实上孔雀鱼自交多代后，对鱼只本身而言并不会有太大的问题，同时也不会因此丧失体形应有的大小，色泽，以及生殖能力．Eugene Larr与W. H. Hildeman教授指出，在实验室里已确认孔雀鱼可以自交18代不发生问题．这说明了长期自交育种而发生的遗传性缺失而造成鱼只大量死亡或畸形等问题，不是因为自交太多代而产生的，主要的原因是育种者在选择种鱼时有些不良的基因无法在鱼只的外观辨别出来．然而这些不良的基因虽然不会在亲代表现，但却会在子代中表现出来，通常这类的问题包括了畸形及生殖能力丧失等． 

这类的问题常常发生，当然是个十分严重且头痛的问题．如此一来则会造成生不出小鱼，以至这个系统消失，或是大量产生畸形的后代，而存活的鱼仍保有漂亮的表现型． 

不论怎么努力挑选好的亲本都无法维持原系统时，可以试试杂交．此时尽可能将原系统维持住，以确认在往后的过程中能使用．杂交系统选择要以同品系为原则，外观与原品系愈像愈好，同时也必需为一稳定的系统，并具有良好的繁殖能力． 

进行杂交以增进原系统的繁殖力和子代产量时，必需尽可能做到交?交配，意即由欲杂交系统中选出一最好的公鱼和原系统最好的母鱼交配，同时也由原系统选出最好的公鱼和欲杂交系统最好的母鱼交配，一共两个组合．接着把所得到的子代分开来养，当这些F1杂交后代大到可以进行选拔时，挑一只最好的公鱼，将之与原系统的母鱼交配，然后重复这样的动作即可把杂交系统的基因引入原系统中． 

如果你有足够的缸子，建议你也试着将F1中最好的母鱼选出，然后与原系统之最好的公鱼交配．我个人的经验是这样的方法所得到的结果会比前述的方法还要好些． 

请大家切记，杂交是把两个系统的遗传特性杂合，如果以杂交选拔出的个体没有经过够多代的固定纯化（一般而言需5-6代），你所选出的个体只是一个杂种而已．由长期的育种经验及实验告诉我们，这些不纯的杂种个体（hybrid-hybrids）看起来也许很不错，但经过几个世代交替后则会变成鱼体缩小，颜色混乱，看起来像野生种的个体． 

附注：这篇文章十分具有参考价值，因为这些方法一直到现在还是被许多成功的育种者所使用着．我（指收录此文章的原作者）第一次作出礼服AOC系统就是靠着这些技术的应用，每当我要试着把一个在遗传背景没有关连的系统，导入我所饲育的系统时，我会尽可能遵循这些方法．在读完这篇文章后，请大家不要没有目的地进行杂交，因为每一个杂交育种大约需要8-10个缸子来饲育子代．同时也请记得作好每个组合所得结果的记录．