研究了一下涡虫，才发现这家伙太神奇了！突然觉得缸里的涡虫没那么恶心了：）

涡虫分布较为广泛，多营自由生活。在动物演化的历史上，扁形动物的出现也标志着动物界的演化发展已由陆生代替水生、由自由爬行生活取代了固着或漂浮生活[1]。


图源：百度图片
淡水涡虫隶属于扁形动物门( Platyhelminthes) ，涡虫纲( Turbellaria) ，是动物界最早出现两侧对称、三胚层、营自由爬行生活的动物类群，在动物系统演化中占有重要地位，对研究动物起源与进化具有重要意义。涡虫再生和抗饥饿能力极强, 在再生和饥饿的过程中, 通过细胞增殖、分化、自噬、凋亡完成身体的重塑，已成为研究再生、干细胞增殖和分化、极性重建、形态发生等的模式动物[2][3]。

淡水三角涡虫具有结构简单、个体小、分布广、易培养等特点。我国涡虫资源丰富，是世界涡虫资源的重要组成部分，尤其是淡水涡虫资源。

一、涡虫的外形特征与分类

1. 形态特征

淡水涡虫体多细长、柔软而扁平。体长一般 5～ 30mm,体宽 1～ 5mm。背面稍突 ,多黑色、褐色、红棕色或乳白色 ,腹面稍平而色浅。头部一般呈三角形、截顶状或弓形 ,头的两侧往往伸出 长短不一的耳突 ,头部背面有 2个黑色的眼点 , 有的种类眼点多达数百个 ,生活于洞穴中的种 类眼点退化或消失。口位于腹面近体后 1 /3～ 1 /5处 ,咽为肌肉质 ,长管状 ,能从口中自由伸 出 ,用以捕捉食物 ,咽后为肠 ,分 3支主干，1支 向前 , 2支向后 ,故名三肠目。 每支主干又反复分出小支 ,末端为盲管，有口无肛门 ,食物从口进入，不能消化的食物残渣仍由口排出体外。体腹面密生纤毛 ,由于纤毛和肌肉的运动 ,使其能在物体上作游泳状爬行[4]。


图源：百度图片
2. 涡虫的分类[1]

涡虫纲的分类在过去是以消化管的有无和复杂程度来区分，大体分为4个目，近年来，许多学者将生殖系统也作为分类依据，将涡虫纲分为11个目。淡水涡虫在分类学上主要隶属于切头目、单肠目和三肠目中的淡水亚目，目前我国已经发现的淡水涡虫有3目10属22种。

切头目涡虫多栖息于热带，亚热带地区，我国仅记载切头属(Temnocephala)1属l种。本属在南半球分布广泛，唯北半球分布较少。

单肠目为小型涡虫，大小约1-10mm ，多数生活在海洋里，少数生活在水质好的淡水或者是潮湿的土壤中。具有简单的咽和位于体中央囊状的肠;有输卵管，有些种类还具有卵黄腺。

三肠目涡虫所包含的种类很多，其中我们将三肠目又分成淡水亚目、海栖亚目和陆栖亚目三个亚目。

二、涡虫的生活习性[4]

1. 生活环境

我国的淡水涡虫主要隶属于淡水三肠目 , 一般生活于水温较低、水质清凉洁净的淡水泉 溪、河川源头、湖沼、池塘、水井和洞穴水的石块下方。

涡虫为肉食性动物 ,自然条件下以生活的蠕虫、小型甲壳类以及昆虫的幼虫等为食物 ,室内人工饲养可用新鲜的猪肝、鱼肝或脾脏、熟鸡 蛋黄等喂食。

涡虫对食物是正向反应 ,对光线的刺激是避强光、就弱光 ,夜间活动 强于白昼。

2.繁殖习性

涡虫的生殖包括无性生殖和有性生殖两种方式：

（1）无性生殖通常在夏季以横分裂的方式进行,其分裂面常发生在咽后方。分裂时虫体后端粘附于底物上，前端向前移动。直到虫体断裂为两半然，后各自再生出失去的一半，形成 2 个新个体。

一些小型涡虫 ,经数次分裂后新个体并不立即分开 ,彼此相连形成虫体链，当幼体生长到一定程度后 ,再彼此分离营独立生活。

（2）有性生殖主要在秋末和冬季进行 ,但在不同的地区 略有差异。生殖器官有产生、成熟和退化的过程 ,性成熟前没有生殖器官产生 ,性成熟的个体有两性生殖器官存在，为雌雄同体但异体受精，生殖孔位于口的后方，性成熟后，两虫各自翘起尾端的一段 ,然后腹面贴合 ,从生殖孔中伸出阴茎进入对方的生殖腔内 ,行体内受精 ,精子和卵 细胞在输卵管前段受精后 ,多个受精卵在生殖腔内包以外壳形成卵囊 ,最后从生殖孔排出。

三角涡虫的卵囊呈圆球形，并借一小柄附着于水中的石块或其他物体上。多目涡虫的卵囊亦为圆球形，但无柄。 卵囊刚产出时呈浅黄色 ,逐渐变为橙黄色、桔黄色、红色 ,最后呈红褐色或黑褐色时即开始孵化。 在冬季室温下 1个月左右卵囊裂开，从卵囊内爬出几条小涡虫 ,初孵幼虫浅白而透明，体长约 1. 5～ 2. 5mm,可以轮虫或 卤虫的幼虫喂食。


图源：https://b2b.hc360.com/supplyself/82828695061.html
涡虫另一个非常典型的特征是其依赖食物供应情况进行生长和退行生长 (de-growth)。当食物丰富时 , 涡虫生长达到其最大体长 。而当长时间饥饿时，虫体始萎缩。持续饥饿数月后，一条长 20mm的成年涡虫萎缩到孵化时的大小 (约 1mm)。一旦获得食物供应后 ,虫体恢复生长 ,这也是一种再生方式 。许多研究者认为，退行生长导致老龄化过程逆转 ,使涡虫获得新的生命力。涡虫生长和退行生长主要引起细胞数量改变而不是细胞大小变化 ,因为在涡虫退行生长过程中细胞增殖继续进行 ,所以有人认为 :退行生长是细胞增殖和细胞凋亡比例的改变[5]。

三、涡虫的再生

生物再生是机体通过形成新的组织或器官来替代受伤或被切割的组织或器官，进而修复整个机体的过程。在生物界中，再生现象普遍存在[6]。

1. 涡虫再生的细胞来源[5]

涡虫切割后，伤口处的细胞很快进行增殖分裂 ,并形成未分化的再生组织。再生组织是由伤口处已分化细胞的去分化衍生而来 ,还是来源于称为全能干细胞的neoblasts(未分化细胞 ), 这是一个长期争论不休的问题。支持去分化学说的研究者采用一种混倍体涡虫：体细胞是三倍体，雌性生殖细胞是四倍体，雄性生殖细胞是二倍体。沿生殖巢切割却再生出三倍体的体细胞，以及二倍体或四倍体的生殖细胞转变而来的体细胞组织，如肌肉质的咽。这种现象可以用转决定过程解释，因为生殖细胞被认为是干细胞，保持多种分化潜能，能够转决定形成任何体细胞组织。


图源：https://tieba.baidu.com/p/2017410876?red_tag=1932051689&traceid=
超微结构观察 、X-射线处理 、细胞移植以及 BrdU (5 -溴脱氧尿嘧啶核苷 )标记等一系列实验支持了干细胞学说 ,其中最有说服力的是细胞移植实验 。利用涡虫干细胞和分化细胞的大小差别 ,通过过滤和密度 梯度离心等技术可以获得干细胞组分和分化细胞组分 。如果把干细胞组分注射到经致死剂量X-射线处理的涡虫体内，涡虫再生能力和长期存活得到恢复 ;相反 ,注射分化细胞组分却不能逆转射线效应。用不同种的涡虫分别作供体和受体所做的实验进一步支持干细胞是涡虫再生的唯一细胞来源。如无性系的涡虫接受有性系的干细胞后转变成有性系的涡虫，且获救涡虫中分裂细胞的核型与供体一致，由此可见，干细胞能够使一种涡虫转变成另一种涡虫。

其次 ,用 BrdU标记增殖细胞的方法进一步支持干细胞是涡虫再生的唯一细胞来源。Newark等用含 BrdU的食物喂食涡虫后，观察到首先受到标记，并且唯一受到标记的是 “neoblasts”样干细胞。如果细胞去分化现象存在的话 ,分化细胞必定再次进入细胞周期，那么这些细胞应受到标记，然而却没有观察到。但是，要获得确切证据尚需发展细胞系跟踪技术，以追踪干细胞和分化细胞在完整个体和再生个体内的变化。

2. 涡虫再生的启动因素[5]

涡虫切割后启动再生的刺激因素尚不清楚。研究表明 :上皮细胞在脊椎动物肢体再生中起到非常重要的作用，相应地，涡虫上皮细胞可能是刺激信号的来源而受到重视。因为切割后伤口的愈合为背面和腹面的上皮细胞直接接触提供了基础，所以推测这种背腹相互作用可能在启动涡虫再生反应中起重要作用。 实验证实如果把切割的涡虫片段背面和腹面颠倒后再移植到原来的部位，再生组织就会形成，进一步研究发现 ,背腹相互作用诱导涡虫伤口下面的间质细胞分泌一种 noggin(一种胚胎发生蛋白 ,对胚胎发生中背腹轴和神经管的形成具有强烈的诱导作用)样信号分子。在脊椎动物，noggin是骨形成蛋白信号通路的拮抗剂。这些发现为背腹相互作用引发涡虫再生在分子水平上提供了证据 。然而，并非所有的再生事件都需要背腹相互作用参与。


图源：视觉中国
例如，沿涡虫咽的顶端切除，细胞增殖效应发生在咽的基部而不是在切除面, 并且再生反应发生在伤 口愈合之前。此外，两个前后轴位置不同的片段放在一起 ,再生组织发生在两个片段之间。这个现象说明，位置信息不同的涡虫片段相互接触也能诱发再生反应 ,并不需要上皮细胞覆盖。总之，上皮细胞、背腹轴诱导的信号、不同位置信息的片段相互接触，可能都提供了启动涡虫再生的刺激信号。 然而，这些不同的诱导事件是否具有相同的分子机制尚不清楚。

3. 涡虫再生中的模式决定

涡虫再生中的模式决定涉及到发育生物学中最基本的问题, 无数的研究者对此进行了长期不懈的探索.涡虫切割后, Neo blasts 在伤口区迁移、增殖、形成胚基, 由胚基再生出缺失的部分。然而研究表明用 X 射线处理或用干扰 RNA 抑制 Neo- bla sts 的增殖分裂能力, 切去头部的涡虫仍然能够再生出小的胚基并分化成小的头部和眼点(可能是由体内原有的 Neo blasts 迁移而成, 但这些 Neoblasts 没有增殖能力)。更有甚之，用 GSK-3 激酶(细胞周期依赖性激酶)抑制剂干扰 Neo- bla sts 的分裂, 从而完全阻止再生胚基的形成, 但这些没有形成胚基的涡虫片段却在原有组织内再生出脑和眼点。这些研究表明涡虫再生中模式形成独立于细胞增殖，胚基生长和模式决定是相互独立的事件, 同时也说明模式形成是变形再生和生理再生的混合形式.根据这种理论, 首先是变形再生期, 在很窄的胚基组织内有序地确立模式, 随后是生理再生期, 通过产生新 的细胞使模式扩大并进行精细调节[6]。


图源：https://m.sohu.com/a/237580479_612623
4. 胚基分化和体型调整[7]

淡水涡虫属于两侧对称的动物, 其体型有前后、左右、背腹之分.令人惊叹的是, 切割的涡虫组织块失去这些特征后仍然能够重新形成这种体型。

例如, 一条涡虫的两端被切去后, 躯干的前部分仍然形成头部, 后部分形成尾部;如果从中轴线切开, 两部分会重新确立中轴线, 各自再生出一条小涡虫.众多的研究表明, 无论是纵切、横切、还是斜切, 切割的涡虫片段总能重新调整体型、再生出失去的部分.尽管重新调整体型的分子机制尚不清楚, 但研究证实在再生涡虫中关键分子的表达模式确实发生了变化.H ox 基因在果蝇前后轴决定中起关键作用, 所以它是研究涡虫再生的分子标志之一。

涡虫基因组中有很多 H ox 基因, 按照平行进化的规范排序从 Plho x-1 到 Plho x-9 , 但只有 Plho x-5 、Plho x-6 和 Plho x-9 沿前后轴巢式表达。在涡虫尾部再生的第1天这些基因即上调表达, 而在头部再生却是下调表达。Muno z-M armol 等发现 GTPOU -1 蛋白在涡虫虫体前端 1/ 3 区域表达。沿表达边缘切去头部后, 在再生的第2 d , GTPOU -1 蛋白的表达消失，但 6 d 后在再生片段的最前端 1/ 3 区域又重新出现.这项研究说明再生片段在两天内重新确定分子标志的位置信息, 根据新的、较小的身体比例重新组织它们的表 达模式。

5. 涡虫再生过程中的自噬

涡虫具有极强的再生能力, 自耳突后切割涡虫, 在17 °C培养条件下, 涡虫再生的高峰期有两个: 分别在切割后4~8 h和2~3 d。切割后第7 d, 涡虫完成所有器官和组织的再生和重塑, 并且使身体恢复到一个合适的比例[34]。在再生过程中, 形成芽基需要能量供应, 然而在咽形成之前, 涡虫无法进食, 推测在这个过程中, 自噬扮演了重要的角色[3]。

近年来，随着人类社会经济快速发展，全球水体污染日益严重。由于人为破坏、过度开发、环境污染、气候变迁和泉溪干涸等因素，包括淡水涡虫在内的水生生物受到极大威胁。

以上为网络资料，仅用于学习交流，侵权删。