二氧化碳不仅仅是植物的养分。以碳酸氢盐的形式（HCO3-），它也是天然淡水的主要pH缓冲液。


A. 水的碱度、pH值和二氧化碳



对于大多数天然淡水而言，其碱度主要由水的碳酸氢盐浓度决定。碳酸氢盐越多就意味着碱度越高，也就意味着pH缓冲能力更强。图VI-1显示了碱度如何缓冲养殖池塘白天较大的pH值变化。由于光合作用，低碱度池塘的pH值在下午晚些时候明显上升。中等或高碱度池塘的pH值变化要小得多。



“低碱度”被定义为小于20 （ppm CaCO3）。中、高碱度为50-300ppm。该图来自Boyd并在Kluwer学术出版社的许可下重新绘制和使用。


碱度对溶解无机碳（DIC）的pH缓冲作用基于以上平衡反应。


因此，当二氧化碳加入到水中时，上述反应向右移动，生成H+（酸），pH值趋于下降。（pH值下降的快慢取决于水的碱度。）相反，当二氧化碳从水中被除去时，例如在光合作用或水与空气混合（译者：比如充氧）时，反应向左移动。结果，氢离子被消耗，pH值趋向上升。同样，pH值上升的速度受到水的碱度的影响。





碱度也反映植物的碳储存。碱度被比作储存二氧化碳的“碳酸氢盐电池”。白天，植物消耗碳酸氢盐电池，碱度下降。但到了晚上，“电池”会通过植物、鱼和细菌的呼吸作用产生的二氧化碳充电，碱度又上升了。







B. 碳限制了沉水植物的生长



自然界（和水草缸）的水生植物通常饱受二氧化碳限制的困扰。沉水植物很难获得足够的二氧化碳，这被认为是它们天生缓慢的生长和低生产力的原因。空气中生长的植物比淡水中生长的植物更茂盛。例如，淡水挺水植物产量是淡水沉水植物的四倍多——7.5公斤对1.7公斤。







沉水植物的低生产力并不是因为水中的二氧化碳比空气中的少（平均而言，大多数天然水域的二氧化碳含量是空气的3倍），而是因为二氧化碳在水中的扩散速度非常慢（基本上比在空气中慢1万倍）。这种简单的物理现象不可避免地限制了二氧化碳的吸收，因为二氧化碳分子接触植物叶片的速度不够快，无法满足植物的需要。





然而，如果二氧化碳在水中的移动很缓慢是沉水植物唯一的问题，那么海洋植物应该和淡水植物一样低产。然而，表VI-1(见底部)显示，海洋环境中的沉水植物生产力远远大于淡水环境（即，3.5对1.7 kg/m2/yr)。因此，两种沉水海洋植物，eel-grass和turtle grass，被发现比两种“快速生长”的淡水物种（Hydrilla verticillata、Myriophyllum spicatum）产能高50% - 200%。



不同之处在于，海水中115-143毫克/升的碳酸氢盐可以保证海洋植物有充足而稳定的碳供应。研究人员假设，海洋植物已经能够很好地匹配它们的光合系统，基于这种稳定的碳供应。因此，它们的光合系统通常以最大的能力和效率运行。





相反，在停滞的淡水中，沉水植物必须与二氧化碳的变化抗争，而这种变化可能从0毫克/升到14毫克/升。在植被茂密的湖泊地区，每到下午，二氧化碳会通过大量的光合作用消耗殆尽，然后在晚上慢慢恢复到正常水平。水里二氧化碳的剧烈波动，可能是水生植物没有陆生植物稳定的C3和C4光合系统的原因；该系统根据生长条件以连续的光合状态存在。水下的淡水植物似乎在不断地匆忙应对并调整它们的光合作用机制，以适应二氧化碳的巨大波动，有时每小时都有变化。





为了竞争，沉水植物不得不投资昂贵的光合设备（酶），以便在二氧化碳可用时迅速捕获它。然而，当二氧化碳被耗尽时。比如在下午后期光合作用非常强烈且二氧化碳消耗殆尽的时候，这个设备就闲置着。事实上，淡水植物的典型光合速率只有最大能力的38%，远远低于海洋海草和大型藻类。植物仍然必须维护未充分利用或闲置的设备，这种维护以增加呼吸的形式消耗植物的能量，结果是淡水植物光合效率的降低——最终是生长的降低。





C. 自然淡水环境中碳是稀缺的



淡水水生植物在获取它们进行光合作用所需的碳（包括二氧化碳和碳酸氢盐）方面面临着重大问题。淡水中的碳通常是稀缺的，而且其含量波动迅速。在快速的光合作用中，水生植物和藻类通常会在中午之前耗尽湖水中的碳。光合作用通常在上午10点左右达到最高，在一天余下的时间里逐渐减弱，即使在光照和其他营养物质充足的时候也是如此。



植物的光合作用直接将二氧化碳从水中去除，进而将pH值提高，以至于任何剩余的二氧化碳都被转化为碳酸氢盐。碳酸氢盐也被吸收，因此碱度下降。图VI-3描绘了一个死水池塘里面有大量植物生长的区域。该区域土壤pH值较高，碱度较低。







在碳酸氢盐缓冲较少的非碱性水中，光合作用引起的pH值变化尤其剧烈。例如，在一个软水湖中，pH值从早上的5.7上升到中午的9.6。此时二氧化碳在DIC中的比例已从81%降至仅0.01%。10点时光合作用最快，因为那时阳光和二氧化碳充足。上午10时至中午的2小时，光合作用从16 ug C/L/h急剧下降到2.5 ug C/L/h。在中午，我们可以假设光合作用不受光的限制；它可能受到DIC的限制，而不仅仅是二氧化碳。下午晚些时候，DIC和二氧化碳水平有所恢复，但光合作用下降到0.4 ug C/L/h的低点。


D. 植物增加碳吸收的策略



水生植物从水中吸收碳的速度越快，它就会长得越快。例如，研究人员试图找到14种不同水生植物生长速度极端变化的原因。（增长翻倍的时间从6天到95天不等。）因此，研究人员将生长速率与光合速率、叶片叶绿素浓度、叶片生物量、叶片表面积和碳亲和力进行了比较。唯一与生长显著相关的因素是碳亲和力。因此，生长最快的植物（Sparganium erectum）碳亲和力最大，生长最慢的植物某种半边莲（Lobelia dortmanna）碳亲和力最低。





由于获取碳常常是水生植物的难题，许多水生植物想出了巧妙的策略来增加碳的吸收。目前已知的策略有五种：(1)以苹果酸盐的形式储存二氧化碳；(2)呼出的二氧化碳再固定；(3)碳酸氢盐吸收；(4)根系吸收沉积物里的二氧化碳；(5)挺水生长。





1. 以苹果酸盐的形式储存二氧化碳



一些水生植物不再只在白天的光合作用中吸收二氧化碳，而是在任何时候，特别是在晚上，只要有二氧化碳就会吸收。植物在夜间将二氧化碳转化为苹果酸碳水化合物，然后在白天，利用苹果酸盐产生二氧化碳进行光合作用。这使得植物能够在白天二氧化碳可能稀少的环境中进行光合作用。





这种策略在水生植物中并不像在陆生植物中那样常见。在夏季生长条件下高产的Hydrilla verticillata和Isoetid-type plants*都使用它。



*译者注：



有很多植物翻译中文名称的时候实在拿捏不稳，比如这里的Isoetid-type plants；另外类似蜈蚣草这样的中文名，我认为本来就欠准确（貌似至少有三种类似的植物，英文名相去甚远，而中文名都叫蜈蚣草；又或者叫轮状黑藻；分类甚不清晰。）索性往后全部都留下原英文名称，大家可以自己搜索图片，我一般用必应搜，一目了然。





2. 呼出的二氧化碳再固定



当二氧化碳的含量一直很低时，一些植物，主要是Isoetid-type plants，可以循环利用它们自身呼吸产生的二氧化碳。这种植物在它巨大的内部气室（腔隙）中收集呼吸系统的二氧化碳。在少数被研究的物种中，30%-40%的内部二氧化碳在光合作用中被循环利用。





3. 碳酸氢盐的利用



碱性水中二氧化碳含量稀少，而碳酸氢盐含量丰富。因此，可以使用碳酸氢盐（除了二氧化碳）的植物在碱性水中有巨大的优势。经过测试的水生植物中，大约有一半可以使用碳酸氢盐。表六列举了一些可以和不可以使用碳酸氢盐的植物。





一般来说，像Myriophyllum spicatum这样可以使用碳酸氢盐的植物通常来自碱性水域。然而，一些河流植物（Callitriche stagnalis、Sparganium simplex），尽管不能使用碳酸氢盐，明显能从流动的碱性硬水中提取到足够的二氧化碳，以有效地与碳酸氢盐使用者竞争。





4. 沉积物中二氧化碳的吸收



沉积物中的水中通常比它上面的水含有更多的二氧化碳——通常是它上面水体的50-100倍。从逻辑上讲，人们会认为许多植物会从沉积物中提取二氧化碳，并利用它进行光合作用。





然而，事实似乎并非如此。由于沉积物水体中和植物内部的二氧化碳扩散较慢的情况，植物利用沉积物二氧化碳比叶面更困难。因此，沉积物二氧化碳的使用一般限制在Isoetid-type plants——Isoetes，Eriocaulon，Littorella uniflora，Lobelia dortmanna和Juncus bulbosus。这些生长缓慢的常绿植物在二氧化碳和其他营养物质严重枯竭的软水湖泊中很常见。通常，这种植物以莲座状生长，叶片短而厚，含有广泛的纵向腔隙通道。（这些通道促进二氧化碳从根到叶的流动。）





5. 气生叶（挺水叶）



两栖水生植物会在空中长出叶子，以便直接获得空气中的二氧化碳。通常，气生叶是对夏季生长条件和光谱变化的响应。气生叶策略为该水生植物提供了较大的优势。





6. 各种各样的策略



Hydrilla verticillata通常在自然界水体中占主导地位。这一物种可以在低光下进行光合作用，这使得它在获取二氧化碳方面比其他需要更多光的物种有很强的竞争优势。因此，在清晨光线较低但二氧化碳含量普遍较高的时候，它便开始进行光合作用。到了中午，当光照强度对其他植物来说足够高时，它们可能已经吸收了大量的二氧化碳。而竞争物种虽有光照，却没有二氧化碳。





E. 植物的碳源



湖泊和河流与空气的二氧化碳达到平衡时，所含的二氧化碳几乎总是比我们想象更多。额外的二氧化碳是自然分解产生的。这种二氧化碳可以是相当可观的。特别是因为天然水域含有大量的溶解有机碳（DOC）。大部分DOC处于腐败过程中，因此，它是一个潜在的二氧化碳来源。







如果没有自然分解所产生的二氧化碳，许多水生植物就无法在自然界生存。水与空气平衡时含有0.5毫克/升的二氧化碳。然而，许多水生植物需要更高的二氧化碳浓度。例如，当二氧化碳含量低于36毫克/升时，Sphagnum cuspidatum被发现死亡或濒临死亡。此外，Callitriche cophocarpa和Ranunculus peltatus在含5毫克/升二氧化碳的河流环境中生长受到明显限制。因为这些物种不能使用碳酸氢盐，它们依赖于从自然分解中释放出来的二氧化碳。





F. 鱼缸里的二氧化碳



鱼缸植物的二氧化碳主要来源于鱼食和土壤有机质。这两种来源都需要鱼类的新陈代谢和自然分解才能将有机物转化为二氧化碳。









如果爱好者使用自然的方法（例如自然分解）来提供二氧化碳，那么防止二氧化碳的散失就显得尤为重要了。二氧化碳，因为是气体，所以所有增加空气和水的接触的措施都会造成它的损失。比如通过喷雾棒、气石、“湿-干过滤器”以及剧烈搅动水。爱好者必须平衡水的运动，以提高植物营养的吸收，并同时合理分配热量，并为鱼带来氧气，而不赶走所有的二氧化碳。因此，我只维持较低的水的搅动，只要有足够的氧气给鱼儿就行。





所有的有机物在缸子里本质上都是潜在二氧化碳的“蓄水池”。常见的有机物例如基质污物和水中溶解的有机碳（DOC）。清洗措施（换水、木炭过滤、砾石吸出、过滤器清洗）除去有机物及其为植物提供二氧化碳的潜力。因此，除非必要，我不会清洗水箱或过滤器。





水生植物在它们的自然栖息地不得不适应低而且不断变化的二氧化碳水平。许多植物已经开发出巧妙的策略来增加碳的吸收或保存。有这么多策略这一事实也表明，沉水淡水植物往往难以获得足够的碳。