水草每日約可吸收 0.06 ppm 的鐵質。
就水草對鐵質的吸收的部位來看,
可分為葉面和根部兩個部分。
一般來說,
水草對於鐵質的吸收主要發生在根部。
根據 Crossley 於 2002 年發表的研究,
當水中的 pH 值為 6.5 時,
葉與根的鐵質吸收比率為 1:2.7;
而當水中的 pH 值為 7.8 時,
此一比例雖然維持不變,
可是水草整體對於鐵質的吸收已經大幅減少。
然而我們無法因此斷定就是 pH 值影響到了水草對鐵質的吸收,
因為在低 pH 時水中溶有較多的 CO2,
由於 CO2 是促進水草生長重要元素,
這也是必須列入考慮的。
水草吸收三價鐵的模式之一。先將三價鐵還原成二價亞鐵後,再運送入細胞質內。
水草對鐵肥的吸收
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硝化細菌
植物除了吸收大家所熟知的二價亞鐵離子(Fe2+)以外,
也能吸收三價鐵離子(Fe3+)。
而就植物根部對三價鐵離子的吸收策略來看,
可分成兩種模式。
第一種模式是先將三價鐵(Fe3+)還原成二價亞鐵(Fe2+),
透過三價鐵還原氧化酶(FRO2, ferric reductase oxidase 2)的作用,
把和螯合劑結合的三價鐵還原成了二價亞鐵,
然後再通過二價鐵載體(IRT1, iron-regulated transporter 1) Fe2+ 吸收進入細胞膜;
代表性的植物包括了豌豆,蕃茄和擬南芥。
第二種模式則是利用鐵載體(siderophore)和三價鐵離子結合,
鐵載體與 Fe3+ 的複合物再經由黃條(YS1, yellow stripe 1)通過細胞膜進入植物體內,
代表性的植物包括了大麥,玉米和稻米。
葉片對鐵質的吸收,
據推測應是走第一種模式,
也就是先將三價鐵還原後再吸收,
而且需要更常施肥。
許多草友認為水草只吸收二價亞鐵離子而不吸收三價鐵離子,
這其實是錯誤的觀點。
水草吸收三價鐵的模式之二。直接以鐵載體和三價鐵結合後,再運送入細胞質內。
硝化細菌
由於水草對於鐵質的吸收主要還是以根部為主,
底床的環境或說氧化還原電位,
便影響了水草能否吸收鐵質。
當底床的氧化還原電位偏高時,
鐵質很容易發生氧化並沉澱,
使得水草的根部無法吸收鐵質。
在中性的底床環境中,
將鐵質氧化的細菌包括了鐵銹色披毛菌(Gallionella ferruginea)和纖發菌屬(Leptothrix);
而在酸性底床環境中,
將鐵質氧化的細菌則主要是氧化鐵桿菌(Thiobacillus ferrooxidans)。
一但底床的氧化還原電位偏低,
或者說環境嚴重的缺氧,
那麼鐵質就很容易被還原成溶解態的鐵離子和二價亞鐵離子了。
在這樣的環境中,
我們要思考的角度不再是水草缺鐵的問題,
而是水草可能發生鐵中毒。
根據 van Wijck 等人於 1992 年的研究報告,
眼子菜(Potamogeton pectinatus)在底床添加過多的氯化鐵(FeCl3)時,
成長速率會降低 75% 而且會變成棕色的。
而根據 Cooly 等人於 1980 年的研究報告,
黑藻(Hydrilla verticullata)在水中鐵濃度高達 1.2 ppm 時,
會變成棕色並且開始腐爛。
水草在發生「鐵中毒(iron toxicity)」時葉片也會變成紅棕色的!
缺氧狀態的底泥,使得原本氧化沈澱的鐵質,還原成水草可吸收的二價亞鐵。
硝化細菌
強調以水體施肥為主 EI 系統,
由於底床並不舖設基肥,
底床的氧化還原電位較高,
鐵質主要以氧化態的沉澱出現,
因此比較會發生缺鐵的狀況,
除非水體大量施肥。
然而強調底泥營養的 NPT 系統,
由於底泥處於缺氧的低氧化還原電位狀態,
也就是說鐵質很容易以水草可吸收的形式出現,
此時水草發生鐵中毒的可能性就要小心了。
而 Diana Walstad 女士也強調過多次天然水草缸不需要額外使用鐵肥,
就算是使用有機栽培土亦然。
另一個偶而會被各國草友提及的疑問是:
鐵釘能否提供水草鐵肥?
如果底床的氧化還原電位夠低的話,
其實生鏽的鐵釘也能被還原成水草可利用的鐵質。
這可不是紙上談兵而已,
荷蘭水族大師 Arend van den Nieuwenhuizen 在 1982 年所著述的客廳裡的奇景(Das Wunder im Wohnzimmer)一書當中,
提及了荷蘭人從 1950 年代初期開始玩水草以來,
便曉得將鐵釘塞入底床以提供水草鐵肥,
而且發覺對於改善缺鐵症狀是有效的!
不過其效果不如鐵肥來得明顯。
而作者認為如果水草缸鋪設了富含鐵質的底泥,
是不須要額外補充鐵肥的。
我們要瞭解到,
五十幾年前荷蘭人栽培水草的方式,
其實是比較接近天然水草缸的,
當年既沒有二氧化碳也沒有液肥,
況且使用的是 T12 的低瓦數照明,
更重要的是荷蘭人會在底床鋪設園藝栽培土,
只不過園藝土壤的鋪設厚度不若 Diana Walstad 女士所建議的那麼多。
客廳裡的奇景(Das Wunder im Wohnzimmer)揭露了荷蘭式水草缸的奧秘,數十年前荷蘭人栽培水草的方式與 Diana Walstad 的天然水草缸有著異曲同工之妙。
硝化細菌
我們如果再看看 Tom Barr 的無二氧化碳水草栽培法,
雖然強調了添加 NPK 的好處,
但也沒有提及必須額外添加鐵肥。
水草對鐵質的吸收,
主要發生於根部,
葉面的吸收較少,
只要底床的環境(氧化還原電位)適合形成水草可用的鐵質,
就算水中無可用的鐵質也不重要。
水草不但能吸收二價亞鐵離子(Fe2+),
也能吸收三價鐵離子(Fe3+),
草友們多年以來使用螯合三價鐵而無缺鐵症狀,
即是最好的證明。
對於擔憂水族缸測得的鐵肥濃度不足,
或者煩惱二價亞鐵離子在水中保存不易的草友而言,
現在應該可以安心了吧。