之前曾听闻过一些关于辣椒榕转水的传说,但自己始终没有机会去接触这些美丽的植物,之前曾偶然看到过一些关于植物的书籍,斗胆写篇文章抛砖引玉,以求入坑之后前辈们多关照。
由于植物不能移动,所有的植物都必须具备适应短时的环境变化的能力。这些环境变化,生物学上称之为环境胁迫。辣椒榕的水上叶转为水下叶,环境的变化就是水,过多的水使原本暴露在空气中的植物组织与氧气隔绝。这个过程在自然界类似于洪涝,当土壤发生洪涝时,土壤失去了充满空气的空间。当土壤中气态氧分压低于50mmol/m3时植物会感到缺氧。一般当洪涝开始后(从浸没开始)1h,土壤中供氧量下降60%,一天后下降95%,当然其精确比例还受到土壤类型和当时温度的影响。土壤中的气态氧由于溶解度低、在水中扩散速率慢而被置换出来,而土壤微生物会消耗掉仅存的一点氧气。虽然所有的植物都是专性需氧的(不能在没有氧气的条件下存活),但是少数物种可以利用接近无氧条件下仅有的一点氧气存活甚至生长出一些或全部的器官。我们将这种环境的改变称之为缺氧胁迫。很明显,辣椒榕的转水首要面临的问题就是无氧条件下的初级代谢产物的转变。
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无氧条件诱导初级代谢转变
当植物面临短期无氧状态时,主要的问题是呼吸作用最后一步的氧化步骤受阻,此外,电子不能与氧气结合生产水。这就限制了ATP的产生以及中间产物NAD/NADP的循环再利用,从而限制植物生长。在这种条件下,植物通过将呼吸
作用转变为发酵作用来产生ATP并回收利用NAD。发酵主要有三种产物:乳酸、乙醇和丙氨酸(见下图),它们都是由糖酵解的终产物丙酮酸产生的。所有这三种产物的生成都需要NADH(直接或间接),也需回收NAD。
丙酮酸在乳酸脱氢酶的作用下生成乳酸。乳酸在体内的积累具有潜在的毒性,因为其可以使细胞质酸化。因而乳酸发酵通常是对无氧胁迫的早期反应,很快为乙醇的生成所取代。确实,在一些物种中,乳酸积累造成的胞液酸化会诱导乙醇合成途径中的第一个酶–––丙酮酸脱羧酸的表达,同时降低乳酸脱氢酶的活性。乙醇是植物无
氢胁迫时主要的发酵产物(比如红薯)。它可以轻易地穿过细胞膜,从细胞内排出并进入土壤,
减小了对细胞的毒性。乙醇的合成需要两步反应:首先,丙酮酸在丙酮酸脱羧酶的作用下转变成乙醛,之后在乙醇脱氢酶作用下乙醛还原生成乙醇,同时伴随着NAD的再生。第三种发酵产物丙氨酸是由丙酮酸和谷氨酸合成的,这一反应由丙氨酸氨基转移酶催化合成。植物处于低氧条件时会积累丙氨酸,但不能达到乙醇的相同量。
简单说,缺氧使本应变成二氧化碳的糖变成了乳酸、乙醇和丙氨酸。乳酸会使细胞质酸化,所以是最不好的结果。乙醇可以穿过细胞膜排出细胞,是一个相对较好的结果。
今天比较晚了,先写到这里,明天会介绍植物组织结构上的变化–––通气组织。
关于辣椒榕转水的一些猜想
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